Почвенная биота. Влияние различных эдафических факторов на жизнь растений и почвенной биоты

Трансгенные растения и почвенная биота

А.Г. Викторов, кандидат биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Первые устойчивые к вредителям растения, созданные с помощью методов генной инженерии, были введены в культуру в 90-х годах прошлого столетия. Эти генетически модифицированные растения (Bt-культуры) несут гены грамположительной аэробной спорообразующей бактерии Bacillus thuringiensis, которая синтезирует параспоральные (локализованные рядом со спорой) кристаллические образования, содержащие d-эндотоксины - Cry-белки, убивающие личинок насекомых разных отрядов. Замечу, препараты из смеси клеток, спор и параспоральных кристаллов применяются уже более полувека (первый промышленный инсектицид "Спореин" был создан во Франции в 1938 г.). С тех пор они считаются одними из наиболее экологически безопасных средств защиты растений, так как этот класс пестицидов токсичен для теплокровных животных лишь в концентрациях, в несколько тысяч раз превышающих дозы, используемые при однократной обработке полей.

В настоящее время в сельском хозяйстве используется уже около тридцати Bt-культур. Самые популярные из них - кукуруза, хлопок, картофель, гибрид рапса "канола" (от англ. canada oil low acid - канадское слабокислое масло), рис, брокколи, арахис, баклажан, табак. Большинство сортов трансгенной кукурузы несут ген белка Cry1Ab, защищающий от опасного вредителя - личинок кукурузного, или стеблевого, мотылька (Ostrinia nubilalis).

В 2001 г. генетически модифицированные растения занимали уже более 12 млн га в мире, причем около половины из них приходилось на долю трансгенной кукурузы. 99% всех Bt-культур выращивают в четырех странах: США, Аргентине, Канаде и Чили . В США площадь полей Bt-кукурузы в 2000 г. составляла более 8 млн га (около четверти плантаций), а Bt-хлопка - 2.4 млн га (около половины посевов). Экономическая польза таких растений очевидна: по оценке Агентства по защите окружающей среды США (U.S. Enviromental Protection Agency), использование в этой стране только Bt-зерновых культур приводит к ежегодному сокращению применения синтетических инсектицидов на площади примерно 3 млн га и позволяет сэкономить 2.7 млрд долл. США .

О возможном негативном влиянии трансгенных сельскохозяйственных культур на окружающую среду до недавнего времени лишь робко предупреждали экологи. Сторонники же генетической модификации растений, напротив, убеждали в их полной экологической безопасности, опираясь на результаты лабораторных тестов и опыт выращивания этих культур в естественных условиях. (Как впоследствии оказалось, применявшиеся в некоторых лабораторных экспериментах методики и объекты тестирования были не адекватны поставленным задачам, но об этом чуть позже.) Лишь сейчас, спустя десятилетие после начала промышленного выращивания трансгенных культур, становится более или менее очевидно, какого рода ущерб они могут наносить окружающей среде.

Появляется все больше свидетельств того, что использование Bt-растений может иметь долгосрочный негативный эффект, экономический ущерб которого пока даже трудно оценить. Во-первых, Bt-кукуруза производит в 1.5-2 тыс. раз больше эндотоксина, нежели вносится при однократной обработке полей химикатами, содержащими Bt-токсин. Во-вторых, культивирование Bt-кукурузы приводит к накоплению Bt-токсинов в почве в результате действия многих факторов: выделений корней, отложения пыльцы, разложения растительных остатков. В-третьих, разложение трансгенных растений происходит значительно медленнее, нежели обычных культур, а биологическая активность почв, занятых генетически модифицированными растениями, заметно ниже, чем на контрольных участках.

Bt-токсины в почве

После сбора урожая трансгенной кукурузы около десяти процентов Bt-токсинов остается на полях в растительных остатках. И только с их разложением происходит и деградация Cry-белков в естественных условиях. По данным швейцарских исследователей, концентрация токсина Cry1Ab в растительных остатках резко сокращается (до 20-38% от количества в живых растениях) через два месяца после уборки урожая и остается примерно на том же уровне в течение зимы . Лишь с наступлением весны начинается дальнейшая деградация Bt-токсина, однако и по истечении 200 дней 0.3% от исходного его количества остается на полях. Максимальный же срок, в течение которого сохраняются Cry-белки, оказавшиеся в почве в результате выделений корней и разложения растительных остатков, достигает 350 дней . Bt-токсины остаются биологически активными в течение столь длительного времени (фактически до года) благодаря тому, что находятся в связанном состоянии с поверхностно активными почвенными частицами (глины, гумуса и т.д.); это-то и защищает их от разложения микроорганизмами.

Эти результаты получены сравнительно недавно и принципиально отличаются от более ранних, проведенных в лабораторных условиях, когда было установлено, что 50% Bt-токсинов разлагаются через полтора дня после попадания в почву и 90% - в течение 15 дней. В случае если растительные остатки не контактировали с почвой, то 50%-й распад Cry-белков наблюдался в течение 25.6 дней, а 90% - 40.7 дней . Столь сильные различия в скорости разложения Bt-токсинов, очевидно, связаны с тем, что в лабораторных условиях эксперименты проводились при постоянной комнатной температуре, в то время как в природе кроме холодного зимнего периода, характерного для средней полосы, где и произрастает в основном трансгенная кукуруза, наблюдаются и суточные колебания температур. Кроме того, в лабораторных экспериментах листья кукурузы перемалывались, просеивались и лиофилизировались, что обеспечивало существенно большую площадь для колонизации микроорганизмами. Естественно, ничего подобного в природе не происходит, и понятно, что экстраполировать результаты лабораторных опытов с Bt-токсинами на естественные условия необходимо крайне осторожно.

Хотя поступление в почву Cry-белков с выделениями корней трансгенных растений не столь велико, как после разложения растительных остатков, оставшихся на полях после сбора урожая, но и этот фактор нельзя сбрасывать со счетов. Интересно отметить, что если корневые отростки канолы, табака и хлопка вообще не выделяют Bt-токсинов , то все 12 исследованных трансгенных сортов кукурузы, полученных с помощью трех независимых генно-инженерных операций (Bt11, MON810 и Bt176), продуцируют Cry-белки практически в одинаковых количествах . Кроме того, инсектицидная активность выделений кукурузы была самой большой - достоверно более высокой, нежели у риса и картофеля. Хотя некоторое количество Cry-белков может попасть в почву и в результате шелушения или механического повреждения корней, но именно с их выделениями поступает в почву основная часть Bt-токсинов. В подтверждение тому достаточно сказать, что у кукурузы, риса и картофеля, выращиваемых на гидропонике, никаких нарушений корневой поверхности не отмечалось, тем не менее Cry-белки в питательном растворе все же регистрировались.

Лигнин

Замечено, что растения с высоким содержанием Bt-токсинов не привлекательны даже для тех фитофагов, для которых эти токсины не ядовиты. Так, в экспериментах с погребной, или шероховатой, мокрицей (Porcellio scaber), которой предлагались в пищу восемь сортов кукурузы (две трансгенных и шесть изогенных им контрольных линий), выяснилось, что это животное явно предпочитает нетрансгенные растения . Кроме того известно, что растительные остатки трансгенных растений разлагаются значительно медленнее по сравнению с генетически немодифицированными изогенными линиями. Причины тому в настоящее время изучаются. Предполагается, что связано это с повышенным содержанием лигнина в трансгенных растениях. Возможно, этим же объясняется и их пищевая непривлекательность, однако, к сожалению, авторы не исследовали связь между этими сортами кукурузы и содержанием в них лигнина.

Лигнин - высокомолекулярное соединение ароматической природы - основной структурный компонент растений, заполняющий пространство между клетками и "склеивающий" их первичные оболочки. Именно лигнин обеспечивает прочность и жесткость растительных конструкций, а также их водонепроницаемость. С одной стороны, повышенное содержание лигнина затрудняет "работу" фитофагов, с другой стороны, замедляет процессы разложения растительных остатков в почве. При разложении лигнина в среду выделяются токсичные низкомолекулярные продукты распада (фенолы, метанол, карбоновые кислоты).

Содержание лигнина в стеблях Bt-сортов кукурузы на 33-97% выше, чем в изогенных им нетрансгенных линиях . Большой разброс данных связан с различным содержанием лигнина в трех основных линиях трансгенной кукурузы. Избыток лигнина проявлялся и на морфологическом уровне. Сосудистые пучки и окружающие их клетки склеренхимы, в состав которых входит лигнин, были у Bt-растений почти в два раза толще, нежели у изогенных нетрансгенных линий (21.5±0.84 мм и 12.4±1.14 мм соответственно). Повышенное накопление лигнина характерно лишь для стеблей Bt-кукурузы, в листьях же его количество примерно то же, что и у обычных растений .

Кроме того, выяснилось еще одно любопытное обстоятельство: лигнина оказалось больше в кукурузе, выращенной в естественных условиях, чем в лабораторных. Это лишний раз подтверждает, что в искусственной среде трансгенное растение развивается иначе, чем в природе.

В результате дальнейших исследований выяснилось, что избыток лигнина характерен не только для Bt-кукурузы, это общее свойство всех трансгенных растений. В различных генетически модифицированных культурах (рисе, табаке, хлопке и картофеле) лигнина на 10-66% больше, чем в соответствующих им генетически не модифицированных изогенных линиях .

Дождевые черви

Одни из главных утилизаторов растительного опада в средней полосе - дождевые черви, в основном из семейства люмбрицид (Lumbricidae). Встречаются они практически во всех естественных и антропогенных экосистемах умеренного пояса и доминируют в них по биомассе (особенно высока их численность в лесостепи, смешанных и широколиственных лесах - более 300 особей на 1 м2). Пронизывая почву ходами, дождевые черви рыхлят ее, способствуя аэрации и увлажнению на глубине, перемешивают почвенные слои, ускоряя разложение растительных остатков и повышая тем самым плодородие почвы. Объем переносимой этими животными почвы колеблется от 2 до 250 т/га в год. Вертикальное распределение дождевых червей вдоль почвенного профиля определяется, с одной стороны, их экологией, а с другой - комплексом абиотических факторов, таких как температура, влажность почвы, вертикальный градиент распределения органических веществ.

Токсины могут действовать на дождевых червей по-разному, в зависимости от вида люмбрицид и стадии их развития. Ювенильные особи, не способные уходить глубоко в почву, страдают от поллютантов сильнее, чем половозрелые. Но и один из самых крупных видов люмбрицид средней полосы - большой выползок (Lumbricus terrestris) - как ни странно, также находится в "группе риска". Дело в том, что особи этого вида, днем скрываясь в глубоких (до 3 м) норах, ночью выходят на поверхность почвы за пропитанием - растительным опадом (в России за такой образ жизни этот космополит получил народное название "большого выползка"). Справедливости ради отметим, что небольшую часть их диеты составляют и корни растений. Во время таких ночных путешествий некоторые особи могут преодолевать до 19 м. Примерно каждая третья трасса оканчивается норой, а у каждой четырнадцатой - норы есть и в начале пути. В разных экосистемах за несколько осенних месяцев эти дождевые черви способны унести в норы практически весь растительный опад. Это вовсе не означает, что люмбрициды сразу же все съедают, существенную часть пищи они запасают в норах и потребляют по мере частичного разложения растительных остатков. Именно эти особенности экологии большого выползка и определяют высокий уровень его контакта как с поллютантами, оседающими на полях, так и с трансгенными растениями.

Люмбрициды развиваются в толще почвы и, естественно, реагируют на изменения ее химического состава, в частности попадание загрязняющих веществ, которые способны проникать в их организм через покровы. Учитывая особенности питания, дождевые черви могут заглатывать с частицами почвы и содержащиеся в них токсины, а значит, могут подвергаться их воздействию как снаружи, так и изнутри.

Как ни странно, обстоятельных исследований токсичности Cry-белков для дождевых червей до сих пор не проводилось. Правда, около полувека назад при проверке токсичности для люмбрицид препарата Thuricide, содержащего B.thuringiensis var. kurstaki, установлено, что только очень высокие его концентрации (в 10 тыс. раз превышающие рекомендованные для обработки полей) в течение двух месяцев вызвали 100%-ю смертность лабораторных популяций L.terrestris . Казалось бы, эти данные имеют только косвенное отношение, но ведь оказавшиеся смертельными дозы лишь в пять-десять раз превышали концентрацию Bt-токсинов в живых трансгенных растениях. Гистологические исследования погибших люмбрицид показали, что бактерии проникли практически во все ткани червей, где произошла их споруляция и формирование кристаллов. Позднее столь необычная патология была объяснена тем, что в опытах использовалась диатомовая земля, которая, повреждая эпителий кишечника, способствовала проникновению бактерий в цело́м (пространство между стенкой тела и внутренними органами) дождевых червей.

В другой серии экспериментов изучалось действие пестицидов, содержащих Bt-токсин, на дождевого червя Dendrobaena octaedra: десятинедельное воздействие токсина в дозах, в тысячу раз превышавших полевые и примерно равные концентрации токсинов в живых растениях, приводило к существенному угнетению роста и размножения, а также более высокой смертности червей . К сожалению, в этих опытах использовался вид, который не имеет никакого отношения к полям (обычно он обитает в лесной подстилке) и в естественных условиях не может сталкиваться с трансгенными культурами.

Одним из первых экотоксикологических опытов по изучению влияния трансгенных растений на дождевых червей стал стандартный лабораторный тест с использованием искусственной почвы и навозного червя (Eisenia fetida). Оказалось, что экстракты листьев трансгенной кукурузы, содержащих Bt-токсин, никак не влияют на выживание и развитие этих люмбрицид - все они дожили до конца 14-дневного эксперимента и по массе тела не отличались от контрольных животных. По расчетам авторов, использованная в опыте концентрация Bt-токсина (0.35 мг CryIA(b)-белков на 1 кг почвы) была примерно в 785 раз выше той, которая могла бы сложиться в почве после уборки урожая . Эти результаты имели бы смысл, если бы выбор вида дождевого червя был адекватен поставленным целям. Авторы не учли, что E.fetida, как и D.octaedra, в естественных условиях не сталкивается с трансгенными культурами. Не говоря уж о том, что навозный червь в отличие от собственно почвенных видов не заглатывает почвенных частиц, а питается разлагающейся органикой, поэтому неясно, какое количество Bt-токсинов попало в его пищеварительную систему и попало ли вообще.

40-дневные наблюдения за лабораторными популяциями L.terrestris, живших в почве, в которой проращивались семена трансгенной кукурузы или добавлялись ее листья, не выявили значимых изменений ни в массе тела, ни в смертности больших выползков, хотя Bt-токсины и были обнаружены в их кишечниках и кастах (экскрементах). Когда черви переносились в чистую почву, в течение одного-двух дней их кишечники освобождались от токсина . К сожалению, авторы этой работы не оценивали влияние Bt-токсинов на размножение люмбрицид, а также на ювенильные, более чувствительные к токсинам, особи. Кроме этого, для такого крупного и живущего не один год дождевого червя-норника, как большой выползок, 40-дневный срок явно недостаточен для выявления сублетальных эффектов. В другом, проведенном несколько позднее, аналогичном эксперименте, но длившемся уже 200 дней, выяснилось, что масса тела L.terrestris, питавшихся трансгенными растительными остатками, снижалась в среднем на 18%, в то время как у контрольной группы она на 4% повышалась .

К сожалению, пока еще не исследовалась миграция Bt-токсинов в трофических цепях, в которых дождевые черви служат кормовой базой для многих хищных беспозвоночных, птиц и млекопитающих. К примеру, в Англии в рационе рыжих лис (Vulpes vulpes) большой выползок составляет в среднем 10-15%, а на участках, где этих дождевых червей особенно много, - до 60%. Не брезгует большими выползками и обыкновенная неясыть (Strix aluco), которая за час может поймать более 20 червей. Отмечена и особая любовь к L.terrestris и у европейского барсука (Meles meles); более 20 лет назад их даже сочли специализированными хищниками дождевых червей. Впоследствии гипотеза была отвергнута, но справедливости ради отметим, что в некотором роде специализация у этого хищника все же есть, - проявляется она в технике захвата пищи.

Для почвенных микроорганизмов (как чистых, так и смешанных культур) токсичность Cry-белков не выявлена; количество бактерий и грибов в почвах, содержащих биомассу генетически модифицированной и нетрансгенной кукурузы, статистически не различалось. Однако в экспериментах с почвенными микрокосмами, в которых отсутствовали почвенные беспозвоночные, показано, что и в этом случае биодеградация Bt-культур (кукурузы, риса, табака, хлопка и томатов) происходит значительно медленнее по сравнению с контролем. Об этом свидетельствовало значительно меньшее количество углерода, уходящего из экспериментальных почвенных микрокосмов в виде CO2, по сравнению с контролем .

Пониженная скорость разложения трансгенных растительных остатков требует дальнейшего и всестороннего исследования, поскольку потенциальный ущерб от этого имманентного свойства Bt-культур может иметь отдаленные экологические последствия. Еще более пристального внимания требуют особенности миграции Cry-белков по пищевым цепям. И, наконец, появляется все больше данных о том, что популяции вредителей сельского хозяйства начинают вырабатывать устойчивость к Bt-токсинам и начинают питаться трансгенными растениями.

Обнаружение Bt-токсинов в корневых выделениях кукурузы, риса и хлопка и их длительное сохранение в почве говорит и о том, что особые меры предосторожности должны быть приняты перед тем, как растения и животные, генетически модифицированные с целью производства лекарственных (антибиотиков, вакцин, гормонов, ферментов) и прочих биологически активных веществ, будут покидать стены лабораторий и оказываться в менее контролируемых условиях промышленного производства. В отличие от Bt-растений, мишени этих соединений - не насекомые, а млекопитающие, в том числе и люди. Практически все эти вещества - ксенобиотики, но их способность сохраняться в окружающей среде исследована недостаточно. Ясно поэтому, что потенциальный ущерб выращивания в окружающей среде синтезирующих их трансгенных растений даже приблизительно оценить невозможно.

Список литературы

1. Saxena D., Stotzky G. Release of Larvicidal Cry Proteins in Root Exudates of Transgenic Bt Plants. ISB News Report. 2005. February. P.1-3.

2. Zwahlen C., Hilbeck A., Gugerli P. et al. // Mol. Ecology. 2003. V.12. №3. P.765-775.

3. Saxena D., Flores S., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochemistry. 2002. V.34. P.133-137.

4. Sims S.R., Holden L.R. // Environmental Entomology. 1996. V.25. P.659-664.

5. Wandeler H., Bahylova J., Nentwig W. // Basic and Applied Ecology. 2002. V.3. №4. P.357-365.

6. Saxena D., Stotzky G. // Amer. J. of Botany. 2001, V.88. №9. P.1704-1706.

7. Poerschmann J., Gathmann A., Augustin J. et al. // J. Environ. Qual. 2005. V.34. №5. P.1508-1518.

8. Flores S., Saxena D., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochem. 2005. V.37. №6. P.1073-1082.

9. Smirnoff W.A., Heimpel A.M. // J. of Insect Pathology. 1961. V.3. №403-408.

10. Addison J.A., Holmes S.B. // Canad. J. of Forest Res. 1996. V.26. P.1594-1601.

11. Ahl Goy P., Warren G., White J. et al. Interaction of an insect tolerant maize with organisms in the ecosystem // Proceedings of the Key Biosafety Aspects of Genetically Modified Organisms. 10-11 April 1995. V.309. P.50-53. Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt fьr Land- und Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem, Blackwell, Berlin, 1995.

12. Saxena D., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochem. 2001b. V.33. P.1225-1230.

13. Zwahlen C., Hilbeck A., Howald R. et al. // Mol. Ecology. 2003b. V.12. №4. P.1077-1086.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://vivovoco.rsl.ru

Введение

Почва - основа природы суши. Она служит средой обитания для многих микроорганизмов, животных, а также в ней закрепляются корни растений и гифы грибов. Первостепенными факторами, важными для почвенных обитателей, являются ее структура, химический состав, влажность, наличие питательных веществ.

Эдафические факторы - совокупность физических и химических свойств почв, способных оказывать влияние на живые организмы (растения).

Общеизвестно, что от эдафических (почвенных) условий зависят характер развития растений и их распределение. Однако далеко не всегда легко решить, какие именно свойства почвы в каждом отдельном случае влияют на растения. К эдафическим факторам относится реакция почвы, солевой режим почвы, водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность почвы, её гранулометрический состав, а также к ним можно отнести растения и животных, населяющих почву. В общем, все эдафические факторы могут быть разделены на две группы: физические и химические.

Степень и характер влияния каждого из этих факторов очень различны, большинство из этих факторов все время изменяется, поэтому важно учитывать проявление того или иного из них не только в определенный момент, а важно знать весь его режим, его изменение в течение целого года или даже нескольких лет. Поэтому для большинства этих факторов надо говорить об их режиме.

Изучение эдафических факторов и определение их роли в жизни растений и почвенной биоты является актуальной темой, так как эти факторы влияют на организмы, живущие в почве, играют важную роль в формировании плодородия почв и служат одним из важных факторов почвообразования.

1. Почва как среда обитания и основные эдафические факторы

эдафический почва растение

Почва - это поверхностный слой литосферы, твёрдой оболочки Земли, контактирующий с воздушной средой. Почва - плотная среда, состоящая из отдельных твёрдых частиц разной величины. Твёрдые частицы окружены тонкой плёнкой воздуха и воды. Поэтому почву рассматривают как трёхфазную систему.

Поверхностный слой почвы достаточно рыхлый. Он пронизан системой полостей и ходов и содержит большое количество мертвой органики (растительный опад, гумус). Это горизонт А - перегнойно-аккумулятивный. Глубже расположен очень плотный горизонт вымывания (иллювиальный) - В. Его твёрдые частицы цементируются коллоидами из горизонт А. Под ним расположен горизонт С - материнская (почвообразующая) порода (рисунок 1). Механическая неоднородность почвенных горизонтов определяет специфику абиотических факторов. Так, с глубиной в почве ухудшается аэрация. Количество кислорода снижается, увеличивается содержание углекислого газа, а также других газов, образующихся при разложении органических веществ. В верхних горизонтах почвы концентрируются вещества, необходимые для питания растений - фосфор, азот, кальций, и многие другие. Свет в почву практически не проникает.

Рисунок 1 - Горизонты почвы

Колебание температуры (сезонные и суточные) выражаются не только в поверхностном слое почвы. На глубине 1-1,5 м температура практически стабильна (4-5°С).

Режим влажности в почве более благоприятен для животных, чем в наземно-воздушной среде, особенно для микроскопических организмов, обитающих в воздушно водной плёнке между твёрдых частиц почвы. Даже в сухой почве сохраняется плёночная вода, находящаяся в почвенном воздухе, а испаряется, прежде всего, вода, заполняющая почвенные поры (капиллярная) и пустоты (гравитационная).

Почва обладает также своеобразными биологическими особенностями, поскольку тесно связана с жизнедеятельностью организмов. Верхние слои ее содержат массу корней растений. В процессе роста, отмирания и разложения они разрыхляют почву и создают определенную структуру, а вместе с тем и условия для жизни других организмов .

Роющие животные перемешивают почвенную массу, а после смерти становятся источником органического вещества для микроорганизмов. Благодаря специфическим свойствам почва выполняет одну из важных функций в жизни различных почвенных организмов и, прежде всего растений, обеспечивая им водоснабжение и минеральное питание.

В почве различают воду:

а) биологически полезную;

б) биологически бесполезную.

Биологически полезной является вода, свободно передвигающаяся по капиллярам почвы и бесперебойно снабжающая растения влагой. Значение почвы в водоснабжении растений тем выше, чем она легче отдает им воду, что зависит от структуры почвы и степени набухаемости ее частиц.

Различают сухость почвы:

а) физическую;

в) физиологическую.

При физической сухости почва испытывает недостаток влаги. Происходит это при атмосферной засухе, что обычно наблюдается в сухом климате и в местах, где почва увлажняется только за счет атмосферных осадков. Физиологическая сухость почвы - явление более сложное. Оно возникает в результате физиологической недоступности физически доступной воды. Растения даже на влажных почвах могут испытывать дефицит воды, когда низкая температура почвенного покрова, другие неблагоприятные условия препятствуют нормальному функционированию корневой системы. Физиологически сухими являются и сильно засоленные почвы. Из-за высокого осмотического давления почвенного раствора вода засоленных почв для многих растений оказывается недоступной.

Почва играет важную роль в минеральном питании растений. Вместе с водой в растения через корневую систему поступает ряд минеральных веществ, находящихся в почве в растворенном состоянии. Однако корневое питание растений - это не простое всасывание веществ, а сложный биохимический процесс, в котором особую роль играют почвенные микроорганизмы, выделения которых усваиваются корневой системой. Поэтому большинство высших растений имеют микоризу, значительно увеличивающую активную поверхность корней.

Важную роль в росте и развитии растений играет органическое вещество почвы. Перегной, или гумус, для почвенных обитателей является основным источником необходимых для жизни минеральных соединений и энергии. Он обусловливает плодородие почв и их структуру. Процессы минерализации органических веществ и перегноя обеспечивают постоянное поступление в почвенный раствор таких важнейших элементов питания растений, как азот, фосфор, сера, кальций, калий, микроэлементы. Гумус служит источником физиологически активных соединений (витамины, органические кислоты, полифенолы), которые стимулируют рост растений. Перегнойные вещества обеспечивают также водоустойчивую структуру почв, что создает благоприятный для растений вводно-воздушный режим.

Микроорганизмы, растения и животные, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, а также со средой обитания. Эти отношения очень сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, белки, жиры. Грибы разрушают целлюлозу, в частности древесину. Хищники питаются тканями своих жертв. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы

Эдафогенные (греческое слово «эдафос» означает «земля» или «почва»), или эдафические факторы - это свойства почвы, оказывающие экологическое воздействие на живые организмы . Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, можно разделить на физические и химические.

К физическим факторам относятся влажность, температура, структура и пористость.

Влажность , а точнее доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы корневой системы растений и от физического состояния самой воды. Практически недоступна часть плёночной воды, прочно связанная с поверхностью частицы. Легкодоступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты, и прежде всего из крупных пор - быстро движущаяся вода, а затем из мелких - медленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удерживается в почве длительное время.

Иными словами, доступность влаги зависит от водоудерживающей способности почв. Сила удерживающей способности тем выше, чем почва глинистее и чем она суше. При очень низкой влажности если и остаётся, то только недоступная для растений прочно связная вода, и растение погибает, а гигрофильные животные (дождевые черви) перебираются в более влажные глубокие горизонты и там впадают в «спячку» до выпадения дождей, однако многие членистоногие приспособлены к активной жизни даже при предельной сухости почвы.

Температура почвы зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен и уже на глубине 0,3 м амплитуда колебания температуры менее 2°С, что важно для почвенных животных - нет необходимости перемещаться вверх-вниз в поисках более комфортной температуры. Суточные колебания ощутимы до глубины 1 м. Летом температура почвы ниже, а зимой - выше, чем воздуха.

Структура и пористость почвы обеспечивает её хорошую аэрацию. В почве активно перемещаются черви, особенно в глинистой, суглинистой и песчаной, увеличивая пористость. В плотных почвах затрудняется аэрация, и кислород может стать лимитирующим фактором, однако большинство почвенных организмов способны жить и в плотных глинистых почвах.

Важнейшими экологическими факторами являются и химические такие как, реакция среды и засолённость.

Реакция среды - очень важный фактор для многих животных и растений. В сухом климате преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажных районах - кислые.

Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при испарении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных горизонтов. Среди засолённых почв выделяют солончаки и солонцы .

2. Роль почвы в жизнедеятельности живых организмов

Благодаря вышеперечисленным свойствам, почва обеспечивает живущим в ней организмам водоснабжение и минеральное питание. Недостаток воды в почве угнетает почвенные организмы. Сухость почвы принято подразделять на физическую и физиологическую. Физическая - при атмосферной засухе; физиологическая возникает в результате физиологически недоступной физически имеющейся воды. Так, вода некоторых болот, несмотря на её большое количество, недоступна для растений из-за высокой кислотности и других факторов. Физиологически сухими являются и сильно засоленные почвы.

Вместе с водой корневая система растений подаёт в них и минеральные вещества, что в совокупности с участием почвенных микроорганизмов являет собой сложный биохимический процесс.

Важную роль в росте и развитии растений играют органические вещества почвы, состоящие из продуктов гумификации (аэробное разложение растительных и животных останков). Образующийся при этом перегной (гумус) является основным источником минеральных соединений и энергии и обусловливает плодородие и структурность почвы. Гумус служит также источником активных физиологических соединений (витамины, органические кислоты). Главным энергетическим материалом почвы является органическое вещество корней, от количества которого зависит численность и видовое разнообразие почвенных обитателей.

Большой вклад в обеспечение круговорота веществ в почве вносят почвенные животные, которые перемешивают и структурируют её .

Почвенный покров образует одну из геофизических оболочек Земли - педосферу . Именно в почве укореняются наземные растения, в ней обитают мелкие животные, огромная масса микроорганизмов. В результате почвообразования именно в почве концентрируются жизненно необходимые организмам вода и элементы минерального питания в доступных для них формах химических соединений. Таким образом, можно выделить важные функции почвы, которые имеют важное значение в жизнедеятельности живых организмов:

почва является важнейшим условием фотосинтетической деятельности растений. Этим путем аккумулируется на Земле колоссальное количество энергии. И в настоящее время и, вероятно, еще долго в будущем именно система почва - растения - животные будет главным поставщиком трансформированной энергии Солнца человечеству;

обеспечение постоянного взаимодействия большого геологического и малого биологического круговоротов веществ, так как биогеохимические циклы элементов, в том числе таких важнейших биофилов, как углерод, азот, кислород, осуществляются через почву. Эти элементы в разной форме и в разных соотношениях участвуют в синтезе органического вещества растениями;

регулирование биосферных процессов, в частности плотности и продуктивности живых организмов на земной поверхности. Почва обладает не только плодородием, она имеет и свойства, лимитирующие жизнедеятельность тех или иных организмов;

в почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью живых организмов.

Таким образом, почва - условие существования жизни, но одновременно почва - следствие жизни на Земле (рисунок 2) .

Рисунок 2 - Почва

3. Отношение организмов к почве

3.1 Распределение животных в почве

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животными путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны .

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы:

геобионты - животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Геобионтами являются дождевые черви (рисунок 3), многие первично-бескрылые насекомые;

Рисунок 3 - Дождевой червь

геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки (рисунок 4). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели;

Рисунок 4 - Комар-долгоножка

3 геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые, многие полужесткокрылые, некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах (рисунок 5).

Рисунок 5 - Крот

Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп:

А) микробиотип, микробиота - это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся, прежде всего, зеленые (Chlorophyta ) и сине-зеленые (Cyanophyta ) водоросли, бактерии (Bacteria ), грибы (Fungi ) и простейшие (Protozoa ). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них - это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные - 10-15 мкм. Жгутиковые не превышают 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.

Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Многие виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичную непроницаемость покровов, сплошной толстенный панцирь. Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды.

Животные мезобиотипов и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

В) макробиотип, макробиота - это крупные почвенные животные, с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода.

Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Г) мегабиотип, мегабиота - это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих.

Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: у них недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями .

В зависимости от типа субстрата (среды) выделяют следующие группы животных:

псаммофилы - животные, заселяющие сыпучие подвижные пески. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи (рисунок 6), личинки муравьиных львов и скакунов, большое количество перепончатокрылых. Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте;

Рисунок 6 - Мраморный хрущ

2 галофилы - животные, приспособившиеся к жизни на засоленных почвах. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов, хрущей, а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (рисунок 7);

Рисунок 7 - Жук-чернотелка

обитателей нор - животные постоянные обитатели почвы. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики (рисунок 8).

Рисунок 8 - Суслик

Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Так, для барсуков характерными чертами являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины .

.2 Отношение растений к почве

Специфические растительные ассоциации, формируются в связи с разнообразием условий мест обитаний, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от её рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности.

Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов (азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден). Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим.

Классификация растений по отношению к плодородию почв:

эутрофные (эвтрофные), распространенные преимущественно на плодородных почвах;

мезотрофные виды, промежуточная группа;

олиготрофные, довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ.

Выделяют ещё одну классификацию растений по отношению к химическому составу почв:

нитрофилы - растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве. Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а, следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина, хмель вьющийся) (рисунок 9), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива, щирица). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом, например, через экскременты животных. На пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица);

Рисунок 9 - Хмель вьющийся

2кальциефилы-растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов. Кальций - важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Из деревьев кальциефильны лиственница сибирская, бук, ясень (рисунок 10);

Рисунок 10 - Ясень

кальциефобы - растения, избегающие почв с большим содержанием извести. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород - береза бородавчатая, каштан (рисунок 11);

Рисунок 11 - Каштан

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Выделяют следующие виды растений по отношению к кислотности почв:

ацидофилы- растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением рН =3,5-4,5 (вереск, белоус, щавелек малый) (рисунок 12);

Рисунок 12 - Вереск

базифилы - растения щелочных почв с рН =7,0-7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая) (рисунок 13);

Рисунок 13 - Мать-и-мачеха

нейтрофилы- растения почв с нейтральной реакцией (лисохвост луговой, овсяница луговая) (рисунок 14).

Рисунок 14 - Овсяница луговая

Классификация растений в зависимости от типа среды:

галофиты- растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский, сарсазан шишковатый (рисунок 15);

Рисунок 15 - Солерос европейский

2 гликофиты- растения, не выносящие засоления почв;

псаммофиты- растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения) (рисунок 16). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность;

Рисунок 16 - Кандым

оксилофитами- растения, произрастающие на торфяных болотах (багульник, росянка) (рисунок 17). Торф - особая разновидность почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха;

Рисунок 17 - Багульник

литофиты - растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата. К этой группе принадлежат, прежде всего, первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли, листовые лишайники, выделяющие продукты метаболизма, способствующие разрушению горных пород и тем самым играющие существенную роль в длительном процессе почвообразования (рисунок 18);

Рисунок 18 - Листовой лишайник

хасмофиты - растениями щелей. Хасмофитами являются виды рода камнеломка, кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна) (рисунок 19). Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой) .

Рисунок 19 - Можжевельник

4. Роль микроорганизмов, высших растений и животных в почвообразовательных процессах

4.1 Роль зеленых растений в почвообразовании

Основное значение в почвообразовании принадлежит зеленым растениям, особенно высшим. Прежде всего, их роль заключается в том, что образование органического вещества связано с фотосинтезом, который осуществляется только в зеленом листе растения. Поглощая углекислоту воздуха, воду, азот и зольные вещества из породы (впоследствии превращающейся в почву), зеленые растения, используя лучистую энергию солнца, синтезируют разнообразные органические соединения.

После отмирания растений созданное ими органическое вещество поступает в почву и тем самым ежегодно снабжает ее элементами зольной и азотной пищи и энергией. Количество аккумулированной солнечной энергии в синтезированном органическом веществе весьма велико и составляет примерно 9,33 ккал на 1 г углерода. При ежегодном опаде растительных остатков от 1 до 21 т на 1 га (соответствует 0,5-10,5 т углерода) в них концентрируется около 4,7-106 - 9,8-107 ккал солнечной энергии. Это поистине огромные размеры энергии, которая используется в ходе почвообразования.

Различные виды зеленых растений - деревянистые и травянистые - различаются по количеству и качеству созданной ими биомассы и размерам поступления ее в почву.

У деревянистых растений ежегодно отмирает только часть органической массы, образовавшейся за лето (хвоя, листва, ветки, плоды), и обогащение почвы органическим веществом идет преимущественно с поверхности. Другая же часть, нередко более значительная, остается в живом растении, являясь материалом для утолщения стебля, ветвей и корней.

У травянистых однолетних растений вегетативные органы существуют один год и растение ежегодно отмирает, за исключением созревших семян; у многолетних травянистых растений остаются подземные побеги с узлами кущения, корневища и т.д., из которых на следующий год развивается новая надземная часть растения с новой корневой системой. Поэтому травянистая растительность приносит в почву органическое вещество в виде ежегодно отмирающей надземной части и корней. Мхи, которые не имеют корневой системы, обогащают почву органическим веществом с поверхности.

Характер поступления растительных остатков в почву определяет дальнейший ход преобразования органических соединений, их взаимодействие с минеральной частью почвы, что сказывается на процессах формирования почвенного профиля, составе и свойствах почвы.

Наибольшее накопление органического вещества происходит в лесных сообществах. Так, в еловых лесах северной и южной тайги общая биомасса составляет 100-330 г. на 1 га, в сосняках - 280, в дубравах - 400 т на 1 га. Еще большая масса органического вещества образуется в субтропических и влажных вечнозеленых тропических лесах - более 400 т на 1 га.

Травянистая растительность характеризуется значительно меньшей продуктивностью. Северные луговые степи наращивают биомассу до 25 т на 1 га, в сухих степях она составляет 10 т, а в полукустарниковых пустынных степях эта величина снижается до 4,3 т.

В арктических тундрах биомасса находится на уровне пустынных сообществ, а в кустарниковых тундрах достигает уровня луговых степей.

Размеры поступающей в почву органической массы обусловлены видом растительности и годовым количеством опада, который зависит от прироста и соотношения надземной массы и корней. Так, в еловом лесу средний годовой растительный опад составляет 3,5-5,5 т на 1 га, в сосняке - 4,7, в березняке - 7,0, в дубняке - 6,5 т на 1 га.

В субтропических и тропических лесах ежегодный опад весьма велик - 21-25 т на 1 га.

В луговых степях ежегодный опад составляет 13,7 т на 1 га, в сухих степях - 4,2 т, в пустынных, полукустарниковых степях - 1,2 т. При этом основная масса - 70-87% - мертвого опада растительности луговых степей приходится на корневые системы трав. Этим в известной мере и объясняется большой запас гумуса в почве под травянистой растительностью.

Большая роль зеленых растений в почвообразовании заключается и в том, что своей жизнедеятельностью они обусловливают один из самых важных процессов - биологическую миграцию и концентрацию зольных элементов и азота в почве, а в совокупности с микроорганизмами - биологический круговорот веществ в природе.

Под лесами умеренной зоны потребление и ежегодный возврат с опадом суммы зольных элементов и азота составляют соответственно 118-380 и 100-350 кг на 1 га. При этом березняки и дубравы создают более интенсивный круговорот веществ, чем сосняки и ельники. Поэтому и формирующиеся под ними почвы будут более плодородными.

Под луговыми травянистыми ассоциациями количество зольных элементов и азота, вовлекаемого в биологический круговорот, значительно больше, чем в различных типах лесов умеренных широт, причем потребление и возврат веществ с опадом в почву уравновешены и составляют около 682 кг на 1 га. Естественно, что и почвы под луговыми степями плодороднее, чем под лесами.

На процессы разложения органических остатков большое влияние оказывает их химический состав.

Органические остатки состоят из разнообразных зольных элементов, углеводов, белков, лигнина, смол, дубильных веществ и других соединений, причем содержание их в опаде разных растений неодинаково. Все части большинства древесных пород богаты дубильными веществами и смолами, содержат много лигнина, мало зольных элементов и белков. Поэтому остатки древесных растений разлагаются медленно и преимущественно грибами. В отличие от деревьев травянистая растительность, за небольшим исключением, не содержит дубильных веществ, богаче белковыми веществами и зольными элементами, благодаря чему остатки этой растительности легко подвергаются в почве бактериальному разложению.

Кроме того, между этими группами растений существуют еще и другие различия. Так, все деревянистые растения откладывают в течение года отмершие листья, хвою, ветки, побеги, главным образом на поверхности почвы. В почвенной толще за год деревья оставляют сравнительно незначительную часть мертвого органического вещества, поскольку их корневая система многолетняя.

Травянистые же растения, у которых ежегодно отмирают все надземные вегетативные органы и частично корни, откладывают мертвое органическое вещество, как на поверхности почвы, так и на различной глубине.

Травянистую растительность подразделяют на три группы: луговая, степная и болотная.

У луговых растений - тимофеевки луговой, ежи сборной, мятлика, овсяницы, лисохвоста, различных клеверов и других многолетних трав - надземная масса отмирает ежегодно в начале зимы с наступлением устойчивых морозов.

Степная растительность отмирает большей частью летом из-за физической сухости почвы. К этому времени степная флора обычно полностью заканчивает цикл развития и дает жизнеспособные семена. Остатки растений попадают в условия недостаточной влажности почвы, т.е. в условия, противоположные тем, в которых оказывается органическая масса луговой растительности в момент отмирания. Глубокой осенью, к началу отмирания луговой растительности, все промежутки почвы, как правило, заполнены водой, и в связи с этим доступ воздуха в почву полностью прекращен. В аналогичных условиях оказываются луговые растения и в весенний период, когда почва оттаивает, при этом количество воды в почве достигает максимума, а количество воздуха - минимума. Разложение растительных остатков, следовательно, идет без доступа воздуха, медленно, что приводит к накоплению органического вещего вещества в почве.

Еще более медленно разлагаются остатки болотной растительности, испытывающие постоянное избыточное увлажнение.

Но как бы пи отличались друг от друга по тем или иным особенностям отдельные группы зеленых растений, основное значение их в почвообразовании сводится к синтезу органического вещества из минеральных соединений. Органическое вещество, играющее в плодородии почв большую роль, может быть создано только зелеными растениями .

.2 Роль микроорганизмов в почвообразовании

Наряду с зелеными растениями большую роль в почвообразовательном процессе играют микроорганизмы. Это преимущественно одноклеточные, лишенные хлорофилла организмы, которые не способны к непосредственному усвоению солнечной энергии и в подавляющем большинстве черпают необходимую им энергию путем разложения уже готовых органических веществ, созданных высшими зелеными растениями.

Таким образом, деятельность микроорганизмов противоположна деятельности зеленых растений: в то время как зеленые растения синтезируют органическое вещество из минеральных соединений, воды и углекислоты, низшие организмы разлагают это органическое вещество на составные части, используя выделяющуюся при этом энергию для своей жизнедеятельности.

Микроорганизмы распространены в природе почти повсеместно. Они встречаются в почве и воздухе, на высоких горах и голых скалах, в пустыне и в глубинах Ледовитого океана.

Развитие микроорганизмов в почве тесно связано с органическим веществом: чем богаче почва растительными остатками, тем больше микроорганизмов содержится в ней. Особенно богаты ими культурные, хорошо обрабатываемые и удобряемые навозом почвы.

В 1 г дерново-подзолистых почв содержится 300-400 млн. бактерий; каштановых почв - 1-1,5 млрд.; черноземов, очень богатых органическим веществом, - 2-3 млрд. Несмотря на ничтожно малый размер микроорганизмов, общий вес их в почве нередко достигает 1-3 т на 1 га.

Микроорганизмы неравномерно распределены в почвенной толще. Наиболее богаты ими верхние слои почвы в пределах примерно 30-40 см, с глубиной число микроорганизмов постепенно уменьшается.

Большое влияние на распределение микрофлоры в почве оказывает корневая система растений. Она постоянно выделяет в окружающую среду различного рода органические и минеральные соединения, которые служат хорошим источником питания для микроорганизмов. В прикорневой зоне растений обычно создаются наиболее благоприятные для микроорганизмов водный и воздушный режимы. Эта прикорневая зона называется ризосферой. В ней число микроорганизмов в сотни, а иногда в тысячи раз больше, чем вне зоны расположения корней. Микроорганизмы покрывают корневую систему растений почти сплошным слоем. Обилие микрофлоры в ризосфере и во всей почвенной толще играет большую роль в развитии почвенного плодородия .

К мироогранизмам относят бактерий, которые делятся на:

автотрофные бактерии, они поглощают углерод из углекислоты, используя энергию окисления некоторых минеральных соединений (хемоавтотрофы);

гетеротрофные бактерии, они используют энергию Солнца, осуществляя фотосинтез (фотоавтотрофы).

Азотосодержащие органические соединения в результате процесса аммонификации под влиянием разложения бактериями образуют аммиак. Он может частично поглощаться почвой, преобразовываясь в нитраты или же в молекулярный азот. В процессе нитрификации аммиак первоначально превращается в азотистую кислоту, а позже в азотную. Азотная кислота, соединяясь с основаниями, находящимися в почве, дает нитраты, которые используются растениями в качестве азотной пищи.

Большое значение в повышении плодородия почв принадлежит азотофиксирующим бактериям. Они делятся на:

свободноживущие бактерии, которые участвуют в разложении органического вещества до минерального;

клубеньковые бактерии, которые заселяют клетки на корнях бобовых растений (клевер, фасоль), в результате действия которых происходит микробиологическое накапливание азота из атмосферы;

гетеротрофные бактерии, которые поглощают углерод из готовых органических соединений, разлагая сложные соединения на простые. В связи с их деятельностью разрушается мертвое органическое вещество с образованием минеральных веществ (редуценты). В результате биохимических превращений азот, содержащийся в белках органических веществ, под влиянием гетеротрофных бактерий становится доступным усвоению растениями.

Микроорганизмы, разлагающие органические остатки в почве, разделяются на три основные группы: аэробные бактерии, анаэробные бактерии и грибы.

Аэробные бактерии могут жить и размножаться только при свободном доступе воздуха. Недостаточное поступление воздуха угнетающе действует на жизнедеятельность этих бактерий, а полное прекращение доступа воздуха вызывает гибель.

Анаэробные бактерии развиваются без доступа свободного кислорода. Анаэробы разделяются на:

а) облигатные анаэробы (лат. obligatus - обязательный, непременный), которые могут жить только при полном отсутствии кислорода;

в) факультативные анаэробы (pfacultatif - возможный, необязательный), способные жить как в отсутствие кислорода, так и в присутствии его.

Для дыхания анаэробные бактерии используют кислород различных окисленных соединений, производя при этом восстановительную работу. Поэтому восстановительные процессы весьма характерны для анаэробных почвенных условий.

В рыхлых, хорошо проветриваемых почвах всегда преобладает аэробный процесс разложения органического вещества. Наоборот, в почвах уплотненных, тяжелых или заболоченных, со сплошным залеганием органического вещества неизбежно будут доминировать анаэробные процессы. В верхних слоях почвы, куда свободно проникает воздух, идут главным образом аэробные процессы, в нижних слоях с затрудненным газообменом - анаэробные. Больше того, в каждом отдельном, более или менее уплотненном, комочке почвы могут одновременно протекать оба процесса: внутри комочка анаэробный, в поверхностных частях аэробный.

Аэробный процесс сопровождается выделением тепловой энергии, анаэробный протекает без заметного повышения температуры.

Благоприятные условия для культурных растений могут быть созданы в почве только при одновременном развитии аэробного и анаэробного процессов, что возможно только в рыхлых почвах, с хорошей аэрацией .

4.3 Водоросли и лишайники в почвообразовательном процессе

Среди почвенной микрофлоры значительное место занимают водоросли (таблица 1). Чаще всего в почве встречаются жгутиковые, зеленые, сине-зеленые и диатомовые водоросли. Водоросли активно участвуют в процессах выветривания горных пород и минералов, например каолинита, разлагая этот минерал на свободные окислы кремния и алюминия. Будучи организмами, содержащими хлорофилл, они способны к фотосинтезу и поэтому обогащают почвенный слой некоторым количеством органического вещества.

Следует также отметить участие в почвообразовательном процессе лишайников - сложных симбиотических организмов, состоящих из гриба и водоросли. Лишайники способны произрастать непосредственно на камнях и скалах, поэтому они обычно являются пионерами растительной жизни на обнаженной поверхности горных пород. Большинство лишайников внедряется в толщу горных пород при помощи гиф гриба и вызывают активное разрушение всех горных пород, выходящих на дневную поверхность .

Количествово водорослей в некоторых почвах (в 1 г почвы)

ПочваЦианобактерииЗелёныеДиатомовыеВсегоПодзолистые0-2,03,0-25,02,0-7,55,0-30,0Дерново-подзолистые2,0-24,010,0-128,010,0-76,012,0-220,0Чернозёмы5,0-50,010,0-85,08,0-35,025,0-120,0Тёмно-каштановые660,0-2000,06,0-35,086,0-116,0800,0-2160,0Бурые сухостепные43,037,015,096,0

4.4 Грибная микрофлора в почвах

Наряду с бактериями большое участие в почвообразовательных процессах принимают грибы. Грибная микрофлора в почвах очень разнообразна и представлена большим количеством видов.

Многие виды грибов способны образовывать на корнях зеленых растений микоризу (греч. mykes - гриб, rhiza - корень), обусловливая особый микотрофный (греч. mykes - гриб, trophe - пища) тип корневого питания растений. Микоризой называется сожительство многих растений с особыми почвенными грибами, получившими название микоризных. Наиболее широко распространены микоризные грибы среди древесных растений. Для каждого вида растений характерен особый вид гриба.

Вся грибная микрофлора очень требовательна к кислороду, поэтому наиболее богаты грибами поверхностные слои почвы. С жизнедеятельностью грибов в почве связаны процессы разложения клетчатки, жиров, лигнина, белков и других органических соединений.

В разложении органических веществ значительную роль играют также актиномицеты. Актиномицеты или лучистые грибы, представляют собой переходную форму между бактериями и грибами.

Колонии актиномицетов часто пигментированы и окрашены в розовые, красные, зеленоватые, бурые и черные цвета. Все актиномицеты относятся к типичным аэробам и лучше всего развиваются при свободном доступе воздуха. Они активно разлагают без азотистые и азотистые органические вещества, в том числе и наиболее стойкие соединения, входящие в состав гумуса .

4.5 Роль животных в почвообразовании

Животные почвы участвуют в преобразовании органического вещества (рисунок 20). Этот процесс происходит в системе пищевых связей, в системе продуценты - консументы (I-IIпорядков) - редуценты .

Из почвенных животных необходимо отметить дождевых червей. Они широко распространены в природе и входят в состав биоценозов разных природных зон. На территории Росси и сопредельных стран отмечено более 80 видов этих животных. На некислых луговых и лесных почвах их содержится до 1 млн. особей на 1 га, и они могут составлять до 90% и более почвенной зоомассы. Для них благоприятны достаточно влажные почвы, но без застоя воды, засоления и повышенной кислотности, поэтому много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 мІ) и луговых степей (свыше 100 на 1 мІ). Здесь они в период от 30 до 200 лет полностью перерабатывают 20-сантиметровый слой почвы. На одного червя в год приходится до 400 г. заглатываемой смеси органических остатков и минеральных частиц. Они не только перерабатывают опад, но и оказывают существенное прямое и косвенное влияние на все почвенные компоненты. Пронизывая почву ходами, улучшая её аэрацию, водопроницаемость и влагоёмкость, дождевые черви создают благоприятные условия для развития и растений, и разных почвенных организмов, участвующих в разложении органического вещества. Питаясь отмершими органами растений и экскрементами животных, дождевые черви заглатывают также много бактерий, грибов, простейших и нематод. Участвуя в разложении экскрементов скота на пастбищах, они частично переносят их в глубь почвы, обогащая эти слои. Стенки их ходов пропитываются выделениями червей, содержащими аммиак и мочевину; так что общее количество поступившего в почву азота колеблется от 18 до 150 кг/га. А выделяемые дождевыми червями капролиты представляют достаточно влагостойкие агрегаты, способствующие созданию комковатой структуры почвы. Всё это улучшает условия жизни растений, что неоднократно было доказано многими опытами .

В аридных регионах проявляется деятельность муравьев и термитов. Ежегодно термиты выносят до 109 ц/га почвенной массы на поверхность. Роющие животные способствуют перемешиванию почвы и созданию благоприятного водно-воздушного режима. Большое и разн о образное влияние оказывают на почву роющие (сурки, суслики, кроты, полевки). Они изменяют микрорельеф, увеличивают площадь соприкосновения почвы с воздухом, способствуют проникновению в нее осадков, улучшают условия минерализации органики. Все это благоприятно сказывается на растениях, перерывая почву, землерои выносят из глубины на поверхность отличающийся по свойствам субстрат .

Рисунок 20 - Почвенные организмы

5. Значение эдафических факторов в распределении животных и растений

Специфические растительные ассоциации формируются в связи с разнообразием условий мест обитаний, Включая и почвенные, а также в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определённой ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от её рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или, наоборот, типчак. Именно поэтому типы почв являются мощным фактором распределения растений.

На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твёрдой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечено до 20 жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь достигает высокой численности в тундровых и таёжных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень и размеры тела. Тенденции к космополитизму отчётливо выражена у мелких форм: бактерий, грибов, простейших, микроартопод (клещей), почвенных нематод.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоёв.

С водной средой почву сближает её температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трёх измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Например, для многих групп членистоногих в процессе исторического развития почва явилась средой, через которую типично водные организмы смогли перейти к наземному образу жизни и заселить сушу .

Заключение

Почва - стабильная среда обитания, в которой температурный режим и увлажнение всегда изменяются плавно. Почва насыщенна организмами, количество которых огромно, что обусловлено физико-химическими свойствами, механическим составом. Растения, животные, микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Поэтому, для организмов достаточно незначительного перемещения чтобы найти благоприятные условия обитания. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных организмов. Почва насыщена различными питательными веществами, которые необходимы для развития растений и животных. Она является незаменимым связующим звеном между наземной и водной средой. Биологическая взаимосвязь между почвой и человеком осуществляется главным образом путем обмена веществ. Почва является как бы поставщиком минеральных веществ, необходимых для цикла обмена веществ, для роста растений, потребляемых человеком и травоядными животными, съедаемыми в свою очередь человеком и плотоядными животными. Таким образом, почва обеспечивает пищей многих представителей растительного и животного мира.

Главная функция почвы - это обеспечение жизни на Земле. Это определяется тем, что именно в почве концентрируются необходимые организмам биогенные элементы в доступных им формам химических соединений. Кроме того, почва обладает способностью аккумулировать необходимые для жизнедеятельности продуцентов биогеоценозов запасов воды, также в доступной им форме, равномерно обеспечивая их водой в течение всего периода вегетации. Наконец, почва служит оптимальной средой для укоренения наземных растений, обитания наземных беспозвоночных и позвоночных животных, разнообразных микроорганизмов.

Список использованных источников

1 Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://yandex.by.ru. Дата доступа - 08.02.2013

Шамилева, И.А. Экология / И.А. Шамилева. - М., 2004. - 144 с.

Рассашко, И.Ф. Общая экология: тексты лекций / И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева, А.В. Крук. - Гомель, 2010. - 252 с.

Степановских, А.С. Общая экология / А.С. Степановских. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2002. - 510 с.

Коробкин, В.И. Экология / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. - Ростов-н/Д.: Феникс, 2010. - 602 с.

Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://ychebalegko.ru. Дата доступа - 08.02.2013

Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://ecology-online.ru . Дата доступа - 08.02.2013

Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты

Степановских, А.С. Экология: учебник для вузов / А.С. Степановских. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.

Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://greenfuture.ru. Дата доступа - 08.02.2013

Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://botcad.ru. Дата доступа - 08.02.2013

Мешечко, Е.Н. Физическая география / Е.Н. Мешечко, В.П. Шпетный; под ред. Е.Н. Мешечко. - Минск, 2012. - 416 с.

Почвоведение с основами геологии: учебное пособие / под ред. А.И. Горбылева. - Минск, 2002. - 106 с.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Живые организмы - обязательный компонент почвы. Количество их в хорошо окультуренной почве может достигать нескольких миллиардов в 1 г почвы, а общая масса - до 10 т/га. Основная их часть - микроорганизмы. Доминирующее значение принадлежит растительным микроорганизмам (бактерии, грибы, водоросли, актиномицеты).

Структурность почвы. Богатая микроорганизмами почва склеивается минеральными и органическими коллоидными частицами в мелкие комочки, которые неплотно прилегают друг к другу, что позволяет воздуху проникать вглубь почвы, а воде не задерживаться на поверхности и смачивать почву. Богатая гумусом глина рассыпается на мелкие комочки.

Структурность почвы - важнейшее условие синтеза гумуса, наращивания плодородия почвы, ее здоровья.

Ходы микроскопических и дождевых червей, полости отмерших корней растений также улучшают аэрацию и проницаемость почвы. Внесение извести в тяжелую глинистую кислую почву тоже улучшает ее проницаемость и структуру.

Задача садовода-огородника - не разрушить структурность почвы при ее обработке, и дополнительно использовать агротехнические приемы улучшающие структурность почвы.

Животные организмы представлены простейшими (жгутиковые, корненожки,инфузории), а также червями. Довольно широко распространены в почве моллюски и членистоногие (паукообразные, насекомые).

Почвенные организмы разрушают отмершие остатки растений и животных,поступающие в почву. Одна часть органического вещества минерализуется полностью, а продукты минерализации усваиваются растениями, другая же переходит в форму гумусовых веществ и живых тел почвенных организмов.

Некоторые микроорганизмы (клубеньковые и свободно живущие азотфиксирующие бактерии) усваивают азот атмосферы и обогащают им почву.

Почвенные организмы (особенно фауна) способствуют перемещению веществ по профилю почвы, тщательному перемешиванию органической и минеральной части почвы.

Важнейшая функция почвенных организмов - создание прочной комковатой структуры почвы пахотного слоя. Последнее в решающей степени определяет водно-воздушный режим почвы, создает условия высокого плодородия почвы.

Наконец, почвенные организмы выделяют в процессе жизнедеятельности различные физиологически активные соединения, способствуют переводу одних элементов в подвижную форму и, наоборот, закреплению других в недоступную для растений форму.

В обрабатываемой почве функции почвенных организмов сводятся к поддержанию оптимального питательного режима (частичное закрепление минеральных удобрений с последующим освобождением по мере роста и развития растений), оструктуриванию почвы, устранению неблагоприятных экологических условий в почве.

В интенсивном земледелии экологические условия могут иногда в решающей степени определять эффективное плодородие почвы. В ней существуют тесные многообразные связи между всеми почвенными организмами. Причем вся эта система находится в состоянии непрерывно изменяющегося равновесия. Одни группы микроорганизмов предъявляют простые требования к пище, другие -сложные. Между одними группами существуют симбиотические (взаимно полезные)связи, между другими - антибиотические. Микроорганизмы в последнем случае выделяют в почву вещества, подавляющие развитие других микроорганизмов.

Практическое значение имеет способность некоторых микроорганизмов оказывать губительное действие на представителей фитопатогенной микрофлоры.

Усилить активность желательных микроорганизмов можно путем внесения в почву органического вещества. В этом случае отмечается вспышка в развитии почвенных сапрофитов, которые, в свою очередь, стимулируют развитие микроорганизмов, угнетающих фитопатогенные виды. Для нормального функционирования почвенных организмов необходимы прежде всего энергия и питательные вещества. Для подавляющего большинства микроорганизмов такой источник энергии - органическое вещество почвы. Поэтому активность почвенной микрофлоры главным образом зависит от поступления или наличия в почве органического вещества.

Для оценки деятельности почвенной биоты используют показатель «биологическая активность почвы». Под биологической активностью понимают, в одних случаях общую биогенность почвы, определяемую, как правило, подсчетом общего количества,почвенных микроорганизмов. Если иметь в виду несовершенство методик, применяемых в этом случае, и малую кратность определений во времени, то результаты анализа дают примерную картину биологической активности почвы.

Другая точка зрения относительно методов определения биологической активности почвы заключается в учете результатов деятельности почвенных организмов. Особенно важен такой подход в агрономии. Однако привести к общему знаменателю исключительно многообразную деятельность почвенной флоры и фауны методически непросто.

Наиболее универсальный показатель деятельности почвенных организмов -продуцирование ими углекислого газа. Поэтому учет выделяемого почвой углекислого газа - первостепенный из других биохимических способов определения биологической активности почвы.

Структура почвы - важный показатель физического состояния плодородной почвы. Она определяет благоприятное строение пахотного слоя почвы, ее водные, физико-механические и технологические свойства и водно-гидрологические константы. Частицы твердой фазы почвы, как правило,склеиваются в комочки (агрегаты). Способность почвы распадаться на агрегатыразличной величины называют структурностью. В почвоведении структура почвы - важный морфологический признак: по размеру агрегатов судят о генетических особенностях как всей почвы, так и ее отдельных горизонтов. По классификации С. А. Захарова, различают следующие типы структуры: глыбистую, комковатую, ореховатую, зернистую, столбчатую, призматическую,плитчатую, пластинчатую, листоватую, чешуйчатую.

Черноземы, например, в естественном состоянии характеризуются отчетливо выраженной зернистой структурой, серые лесные почвы - ореховатой. Хорошо окультуренные дерново-подзолистые почвы приобретают комковатую структуру,тогда как неокультуренные подзолы отличаются плитчатой и листоватой.
В земледелии принята следующая классификация структурных агрегатов: глыбистая структура - комки более 10 мм, макроструктура - от 0,25 до 10 мм,микроструктура - менее 0,25 мм. Благоприятные размеры макро и микроагрегатов для пахотной почвы в большей мере условны. В более влажных условиях оптимальные размеры структурных агрегатов увеличиваются, а в засушливых - уменьшаются. Однако в условиях эрозионной опасности особое агрономическое значение и в засушливых районах приобретает увеличение размеров агрегатов до 1-2 мм в диаметре.

Образование структурных агрегатов в почве, по Н. А. Качинскому, происходит вследствие следующих процессов: взаимного осаждения (коагуляции) коллоидов,коагуляции коллоидов под влиянием электролитов. Эти процессы, однако,проявляются на фоне более общих физико-механических, физико-химических и биологических факторов структурообразования.

Большое значение имеет механическое разделение почвенной массы на комки (агрегаты), которое в природных условиях происходит под воздействием корневых систем растений, жизнедеятельности биоты почвы, под влиянием периодических промораживания - оттаивания, увлажнения и высушивания почвы,а в обрабатываемых почвах и воздействия почво-обрабатывающих орудий.

Состояние структуры почвы непосредственно определяет параметры строения пахотного слоя. Для образования прочной структуры почвы необходимы следующие условия: достаточное количество минеральных и органических коллоидов; достаточное содержание в почве щелочноземельных оснований; благоприятные гидротермические условия в почве; воздействие на почвенную массу корней растений; воздействие на почву почвенной фауны (дождевых червей, насекомых, землероев и др.).

Структурное состояние - наиболее достоверный, интегральный показатель плодородия почвы (его агрофизических факторов).

Удобрение почвы определяет взаимодействие внесенных веществ с почвой и воздействие почвенных микроорганизмов, определяющих различные превращения, влияющие на способность удобрения к передвижению в почве, растворимость содержащихся в нем элементов пищи и их доступность растениям. Эти превращения зависят от свойств почвы и удобрений. Например, на песчаных почвах скорость разложения поступивших органических удобрений при равенстве остальных факторов выше, чем на суглинистых и глинистых.

Типы почв

Различные типы почв сформировались в связи с преобладанием того или иного почво-образующеоо фактора. На территории России выделяют следующие почвы:

тундровые почвы

слабоподзолистые и подзолистые почвы (состав,ляют большую часть почв России).

Серые лесные почвы (характерны для более южного региона России).

Черноземы (начинаются в районе Тамбова) занимают не большу территорию каштановые почвы.

Бурые, солончаковые почвы характерны для южных степных и пустынных местностей.

УДК 57.047 ББК 28.08

Яброва Ю.И., Швабенланд И.С.

РОЛЬ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ НА ПЕРВИЧНОЕ ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ ОТВАЛОВ ВСКРЫШНЫХ ПОРОД ВОСТОЧНО-БЕЙСКОГО УГОЛЬНОГО

РАЗРЕЗА РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ

Yabrova Y.I., Shvabenland I.S.

SOIL BIOTA"S ROLE ON PRIMARY SOIL FORMATION OF DUMPS VSKRYSHNYKH OF BREEDS OF EAST BEISCOV COAL MINE

OF THE REPUBLIC KHAKASSIA

Ключевые слова: почвенная биота, почвообразовательный процесс, первичное почвообразование, отвалы вскрышных пород и т.д.

Keywords: soil biothat, pochvoobrazovatelny process, primary soil formation, dumps of vskryshny breeds etc.

Аннотация

В статье рассматривается роль почвенной биоты в первичном почвообразовании отвалов вскрышных пород Восточно-Бейского угольного разреза Республики Хакасия. Первичное почвообразование характеризуется малой мощностью субстрата, охватываемой почвообразованием, медленной аккумуляцией элементов почвенного плодородия. Профиль очень слабо дифференцируется на генетические горизонты. Начальное почвообразование сменяется стадией развития почвы, которая протекает с нарастающей интенсивностью, вплоть до формирования зрелого почвы с характерным профилем и комплексом свойств.

In article the role soil biota,s in primary soil formation of dumps of vskryshny breeds of East Beiscov coal mine of the Republic Khakassia is considered. Primary soil formation is characterized by the low power of a substratum covered by soil formation, slow accumulation of elements of soil fertility. The profile is very poorly differentiated on the genetic horizons. Initial soil formation is replaced by a stage of development of the soil which proceeds with accruing intensity, up to formation mature soils with a characteristic profile and a complex of properties.

Стремительный рост потребления природных ресурсов сопровождается не только изменением количественных масштабов антропогенного воздействия, но и проявлением новых факторов, влияние которых на природу становится доминирующим. В процессе горного производства образуются и быстро увеличиваются пространства, нарушенные горными выработками, отвалами пород и отходов переработки и представляющие собой бесплодные поверхности, отрицательное влияние которых распространяется на окружающие территории. Такие антропогенные нагрузки негативно воздействуют на природные экосистемы. Наиболее важную категорию представляют собой почвенные микроорганизмы. Почвенные беспозвоночные используются в качестве индикаторных видов, так как они наиболее чувствительные к антропогенному воздействию .

Почвенная биота представляет собой живой компонент, состоящий из разнообразных представителей растительного и животного мира. Большая часть биоты -микроскопические создания, невидимые простым глазом. Основные группы биоты составляют: почвенные бактерии, актиномицеты, почвенные грибы и водоросли,

простейшие одноклеточные организмы, черви, мелкие животные. Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных делят на группы - микро-, мезо- и макрофауну (рис. 1). Из первой группы еще вычленяют нанофауну, которая представлена

одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. К этой группе также относятся микроорганизмы .

Почвенная фауна

микрофауна

жгутиковые

амебы инфузории круглые черви колвратки ■ тихоходки

мезофауна

Лжескорпионы

Многоножки

Коллемболы

макрофауна

Дождевой

Мокрица

Жужелица

Медведка

Рис. 1. - Главные группы почвенной фауны и их представители (Черновой Н.М., 2004 по Би^ег 1974)

Почвообразовательный процесс - это неоднородный процесс, который представляет сложное явление, составляющееся из элементарных процессов - отдельных физико-химических явлений: разложение минеральной основы и органического вещества,

новоообразования, выщелачивание, засоление, оглеение, гумусонакопление и так далее

Разложение и гумификацию органических остатков нужно рассматривать как почвенно-биологические процессы специфического характера, обусловленные главным образом сопряженной деятельностью почвенной микрофлоры и фауны. Разложение растительных остатков происходит также при взаимодействии почвенной биоты, где между представителями почвенной фауны складываются симбиотические отношения (рис. 2.)

Рис. 2. - Схема детритной пищевой цепи в почве (по Б. Р. Стригановой, 1980) Отличительными характеристиками первичного почвообразования являются: малая мощность субстрата, медленная аккумуляция элементов почвенного плодородия и слабая дифференциация на генетические горизонты. В этих экстремальных экологических условиях первыми поселенцами являются разнообразные автотрофные микроорганизмы, среди которых преобладают неспороносные бактерии и микобактерии, способные к азотфиксации. Именно микроорганизмы синтезируют вещества, необходимые для жизнедеятельности других организмов. Далее в первичном почвообразовании последовательно сменяют друг друга следующие группировки организмов: лишайники, сначала эндолитические, затем эпилитические (накипные, листоватые, кустистые), мхи -древесные и травянистые растения. Таким образом, почва является неотъемлемым компонентом природных экосистем, из которых состоит биосфера, входя в них в качестве особой подсистемы, связанной с другими подсистемами данной экосистемы и окружающих экосистем многочисленными прямыми и обратными связями (рис. 3.) .

Рис. 3. - Структура природных наземных экосистем и их связей в ландшафте

Вопрос о микроорганизмах особенно важен еще и потому, что по-своему значению в природе и практике человека микробы являются чем-то вроде живых «химических реакторов» и по интенсивности биохимической деятельности не имеют себе равных. В основе физиологических функций лежит непрерывный обмен веществ, включающий в себя питание и выделение. Однако в природе этого не происходит, поскольку рост микробных популяций всегда ограничен лимитом внешних факторов. В почве за счет деятельности

микроорганизмов непрерывно протекают процессы распада растительных и животных остатков, сложных синтетических соединений до минеральных веществ и газообразных продуктов. Микроорганизмы используются в процессах биосинтеза самых различных продуктов, что делает их особенно важными .

При микроморфологическом изучении почв можно наблюдать характерные особенности расположения микроорганизмов. Большинство микроорганизмов находится в адсорбированном на твердых частицах состоянии: в перегнойно-глеевой почве и в черноземе 90% всех клеток, в дерново-подзолистых и в серых лесных почвах 50-60%, в каштановых почвах, красноземах, сероземах 70-80 %. При этом выяснилось, что одни частицы засеелны очень плотно, другие слабее. Также важной особенностью распространения микроорганизмов в почвах является его микроочаговость,

микрозональность. Прослеживаемая вплоть до отдельных почвенных частиц. Наблюдается тесная связь микроорганизмов в почвенном профиле с распределением новообразований, многие из которых обязаны своим происхождением именно

деятельности микроорганизмов, особенно нвообразования железа и сульфидов. Основной закономерностью распределения микроорганизмов в почве служит совершенно четкая связь с генетическими горизонтами. Каждый горизонт имеет специфический состав микрофлоры и особую плотность микробных популяций .

Восточно-Бейский угольный разрез республики Хакасия ведет добычу угля открытым способом и входит в состав Минусинского каменноугольного бассейна. На территории месторождения отмечены отвалы вскрышных пород различной давности (возраста). На разрезе имеется несколько участков. Горный участок производит вскрышные работы и добычу угля, транспортный участок занимается перевозками угля и

породы, эксплуатацией и ремонтом карьерных автосамосвалов, автобусов, грузовых и легковых автомашин. Погрузочно-транспортный участок отвечает за перевозки угля на железнодорожную станцию и погрузку угля в железнодорожные вагоны. Таким образом, отвалы вскрышных пород соответственно называются: бестранспортный, транспортный и отвалы с естественным самозарастанием.

Расселение микроорганизмов на исследуемых отвалах происходит по-разному, что характеризуется возрастом и природой отвала. Отвальная смесь - бесструктурная, находится в несвязанном состоянии и свободно рассыпается отдельными зернами.

Фоновыми почвами Бейского района являются черноземы выщелоченные, для которых характерно следующее содержание микроорганизмов: азотфиксирующих (1,7*106 кл/г почвы), сапротрофных (8,2*106 кл/г почвы), железовосстанавливающих (0,78*106 кл/г поч-вы) и сульфатвосстанавливающих (0,13*106 кл/г почвы) (рис. 4).

■ сапртрофн -+ азотфиксир

железовосст

■ сульфатвосст

На территории Восточно-Бейского угольного разреза, а именно, на отвалах вскрышных пород нами были отмечены следующие группы микроорганизмов: азотфиксирующие, сульфатвосстанавливающие и железовосстанавливающие. Под воздействием антропогенной нагрузки снижается общая численность всех выявленных микроорганизмов. Численность сульфатвосстанавливающих микроорганизмов уменьшается, так как идет потеря гумусовых веществ (рис. 5).

Численность азотфиксирующих микроорганизмов также уменьшается, но на отвалах с естественным зарастанием повышается, так как микрофлора взаимодействует с корнями растений (рис. 6).

3 - отвал естественнозарастающий)

Фактором, ограничивающим размножение железовосстанавливающих бактерий на отвалах вскрышных пород, является снижение количества железа (рис. 7).

3 - отвал естественнозарастающий)

Таким образом, количество микробной флоры напрямую зависит от плодородия почв: чем плодороднее почвы, чем больше в них перегноя, тем плотнее заселены они микроорганизмами. Накопление микроорганизмов в значительной степени зависит от количественного и качественного содержания органических веществ в свежеотмерших растительных и животных остатках и продуктах их первичного распада; вначале микробов больше, а после минерализации уменьшается .

При исследовании данной проблемы нами были определены запасы растительного вещества на территории исследования, что позволяет иметь представление о количестве растительной массы, участвующей в процессах почвообразования .

В результате исследования нами было выявлено, что запасы растительного вещества в исследуемых объектах изменяются в широких пределах.

Таким образом, соотношение между надземными и подземными компонентами растительного вещества составляет: 0,34 - на фоновой почве (каштановая почва); 1,89 и 1,65 на отвале, занятом под естественной растительностью; 0,19 - на бестранспортном отвале; 0,12 - на транспортном отвале.

Среди соотношения между подземным и надземным растительным веществом предпочтение отдается подземному, хотя на транспортном отвале доминирует надземное растительное вещество.

Также нами было установлено, что почвенная микрофлора в субстратах-загрязнителях насчитывает не более нескольких тысяч КОЕ на 100 г субстрата. Данные микробиологического анализа показывают, что почвенная микрофлора золоотвала на Восточно-Бейском угольном разрезе представлена аммонифицирующими, денитрофицирующими, масляно-кислыми бактериями. В образцах обнаружено малое количество олигонитрофильных нитрифицирующих, а также бактерий, разлагающих клетчатку, грибов и актиномицетов. Содержание подвижного калия (К2О) - 6,7 мг на 100 г субстрата, нитратного азота менее 1,3 мг на 100 г субстрата, рН сол. 9,0. Самозарастание отвалов Восточно-Бейского каменноугольного разреза идет крайне медленно, что связано с небольшим содержанием азота в субстрате и неустойчивостью водного режима. Поэтому разработанная ранее композиция биопрепаратов на основе бактерий - Azotobacter chroococcum, Bacillus mucilaginosus, а также консорциумов микроорганизмов, продуцирующих фитогормоны и регуляторы роста, применяется к каждому субстрату-загрязнителю. Этот способ рекультивации оказался очень эффективным. Его можно

рассматривать как интродукцию комплекса отселектированных почвенных микроорганизмов в субстрат, которые приживаются в почвогрунте уже через 2-3 месяца.

На рекультивируемую площадь вносились минеральные удобрения (нитроаммофос), а непосредственно перед посевом семян - активатор почвенной микрофлоры. Предпосевную обработку семян многолетних трав эндемиков (люцерна, волосенец) проводили активатором прорастания семян, азотовитом, ризокомплексом и бактофосфином. Через месяц после появления всходов посевы обрабатывали активатором фотосинтеза. Визуальная оценка рекультивируемой площадки на второй год (2010 г) рекультивации выявила 82-84% зелёного покрова от проектного. Высота травостоя в среднем составляла 56-72 см. Появились дикорастущие травы, семена которых были занесены ветром (полынь горькая, пырей ползучий, бескильница и др.). С помощью трав происходит также очищение рекультивируемого грунта от тяжелых металлов, которые через корневую систему попадают в листья и стебли. После скашивания трава сжигалась в герметичных печах, а из золы выделялись металлы.

К концу вегетационного периода (осенью) начался процесс активного развития почвенной микрофлоры. Определение состава микробиоценоза золоотвала рекультивации в 2009-2010 гг., показало, что внесённые в золоотвал биопрепараты значительно активизировали в нём процессы почвообразования и биологическую активность. При этом численность актиномицетов и олигонитрофилов повысилась на два порядка, численность бактерий, разлагающих клетчатку, - на несколько порядков, рН достигало 7,4 - 7,8 по сравнению с 9,0 начальным значением, отмечено начало накопления органического вещества. Каталазная активность составляла 5-7,5 мл О2, в то время как в начальной пробе, до начала обработки биопрепаратами, определить величину каталазной активности не удавалось. Содержание гумуса составляло 0,15-0,28% , что свидетельствовало о протекании активного процесса почвообразования.

Таким образом, апробированный способ биологической рекультивации имеет высокую экологическую и социальную значимость, так как направлен на решение таких проблем, как: восстановление плодородия пахотных земель без нанесения плодородного слоя, ликвидация операций по технической рекультивации, возвращение в землепользование техногенно и антропогенно нарушенных земель, использование их под кормовые угодья и т.д. Почва при высушивании обедняется микроорганизмами. Иногда численность их при высушивании образцов почвы уменьшается в 2-3 раза, а нередко в 510 раз. Наиболее стойко сохраняют жизнеспособность актиномицеты, затем микобактерии. Самый высокий процент гибели отмечается среди бактерий. Однако полного вымирания бактерий, даже в условиях длительной засухи почвы, как правило, не происходит. Даже у весьма чувствительных к высушиванию культур имеются единичные клетки, которые длительное время сохраняются в сухом состоянии.

На распределение отдельных микробов сильное влияние оказывает кислотность почвенного раствора. В почвах с нейтральной или слегка щелочной реакцией бактерий бывает значительно больше, чем в кислых, заболоченных или торфяных почвах. Вопрос о распределении микробов в почве освещен недостаточно. Повседневные микробиологические исследования почв показывают, что клетки бактерий размещаются отдельными очагами, в каждом из которых разрастаются и концентрируются клетки одного или нескольких неантагонистических видов .

Самый верхний слой почвы беден микрофлорой, потому что находится под непосредственным влиянием вредно действующих на нее факторов: высушивание, ультрафиолетовые лучи солнечного света, повышенная температура и прочее. Наибольшее количество микроорганизмов располагается в почве на глубине 5-15 см, меньше - в слое 20-30 см и еще меньше - в подпочвенном горизонте 30-40 см. Глубже могут существовать лишь анаэробные формы микробов.

Огромное влияние на интенсивность микробиологических процессов имеет обработка почвы. Это связано с нарушением водно-воздушного режима почв .

В настоящее время перспективным направлением является оценка и инвентаризация биоразнообразия животного населения почвы. При этом проводятся исследования таксономического и фаунистического разнообразия и оценка разнообразия многовидовых сообществ, изучение их пространственно-временной динамики, устойчивости к антропогенному воздействию.

Библиографический список

1. Певзнер, М.Е., Костовецкий В.П. Экология горного производства. - М.: Недра, 1990- 230 с.

2. Звягинцев, Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. - М.: МГУ, 2005. - 445

3. Розанов, Б.Г. Морфология почв. - М.: Академический проект, 2004. - 432 с.

4. Аристовская, Т.В. Микробиология процессво почвообразования. - Л.: Наука, 1980. - 187 с.

5. Почвоведение: учебник для ун-тов. В 2 ч. / под ред. В.А. Ковды, Б.Г. Розанова. Ч.1. Почва и почвообразование / Г.Д. Белицина, В.Д. Василевская, Л.А. Гришина и др. -М.: Высшая школа, 1988. - 400 с.

6. Шкидченко, А.Н. Основы физиологии роста и культивирования микроорганизмов. -Пущино: ПГУ, 2008. - 133 с.

7. Экология микроорганизмов: учебник / под ред. А.И. Нетрусова. - М.: Академия, 2004. - 272 с.

8. Горшкова, А.А. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем Сибири [Текст] / А.А. Горшкова, В.Г. Мордкович, С.К. Стебаева // Сибирский экологический журнал. - 1994. - № 5. - С. 403-416.

9. Пяткин, К.Д., Кривошеин Ю.С. Микробиология. - 4-е изд., перераб., и доп. - М.: Медицина, 1981. - 512 с.

10. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы. - М.: МГУ, 1987. - 255 с.

Почва - сложнейшая система, одним из основных функциональных компонентов которой являются населяющие ее живые организмы. От деятельности этих организмов зависят характер и интенсивность биологического круговорота веществ, масштабность и интенсивность фиксации основного биогенного элемента - атмосферного азота, способность почвы к самоочищению и пр.

В последнее время значение почвенной биоты существенно возросло не только в связи с незаменимой ролью ее в формировании почвенного плодородия. При техногенном загрязнении компонентов биосферы, в том числе и почв, почвенная биота выполняет еще одну важную функцию - детоксикации различных соединений, присутствующих в почве и влияющих на состояние окружающей среды и качество сельскохозяйственной продукции.

Почвенный покров представляет собой самостоятельную земную оболочку - педосферу. Почва - продукт совместного воздействия климата, растительности, животных и микроорганизмов на поверхностные слои горных пород. В этой сложнейшей системе непрерывно происходят синтез и разрушение органического вещества, круговорот элементов зольного и азотного питания растений, детоксикация различных загрязняющих веществ, поступающих в почву, и т.д.

Данные процессы осуществляются благодаря уникальному строению почвы, которое представляет собой систему взаимосвязанных твердой, жидкой, газообразной и живой составляющих. Например, воздушный режим почвы тесно связан с ее влажностью. Оптимальное сочетание этих факторов способствует лучшему развитию высших растений. Последние, продуцируя большую биомассу, поставляют больше пищевого и энергетического материала для населяющих почву живых организмов, что улучшает их жизнедеятельность и способствует обогащению почвы питательными веществами и биологически активными соединениями.

Твердая фаза почвы, в которой в основном сосредоточены источники питательных и энергетических веществ - гумус, органо-минеральные коллоиды, катионы Са 2+ , Mg 2+ на поверхности почвенных частиц, взаимосвязана с почвенно-биотическим комплексом (ПБК).

Почвенные частицы, особенно коллоидная и илистая фракции, благодаря обширной суммарной поверхности обладают поглотительной способностью. Эта способность имеет большое экологическое значение, так как позволяет почве сорбировать различные соединения, в том числе токсичные, и тем самым препятствовать поступлению токсикантов в пищевые цепи. В процессе превращения веществ и формирования потоков энергии огромную роль играют населяющие почву живые организмы, составляющие ПБК, без которого нет и не может быть почвы. ПБК представлен весомой (по массе) и разнообразной группой организмов.

В 1 г почвы содержится 3-90 млн бактерий, 0,1-35 млн актиномицетов, 8-10 ООО тыс. микроскопических грибов, 100 тыс. водорослей, 1,5-6 млн простейших.

Принято считать, что верхний слой почвы в целом состоит из минеральной субстанции (93 %) и органического вещества (7 %). В свою очередь, органическое вещество включает мертвое органическое вещество (85 %), корни растений (10 %) и эдафон (5 %). В структуру эдафона входят бактерии и актино- мицеты (40 %), грибы и водоросли (40 %), дождевые черви (12 %), прочая микрофауна (5 %) и мезофауна (3 %).

Масса бактерий составляет примерно 10 т/га; такую же массу имеют микроскопические грибы; масса простейших достигает порядка 370 кг/га и т.д.

На 1 га пашни приходится 250 тыс. дождевых червей (50- 140 кг/га), на 1 га пастбища - 500-1575 тыс. (1150-1680 кг/га), на 1 га сенокосных угодий - 2-5,6 млн (более 2 т/га).

Среди животных организмов биосферы обитатели почвы характеризуются наибольшей биомассой. Исходя из предположения, что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 300 кг/га, на площади 80 млн км 2 почвенного покрова Земли (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего земного шара - 2,5 млрд т. Деятельность почвенной фауны, или педофауны, состоит в разложении опада на комплексные органические производные (первоначальная функция дождевых червей); данные соединения затем переходят к бактериям, ктиномицетам, почвенным грибам, высвобождающим из органических остатков исходные минеральные компоненты, которые опять ассимилируются продуцентами.

Все эти организмы находятся в постоянном взаимодействии; они очень динамичны в пространстве и во времени; некоторые из них обладают необычайно мощным ферментативным аппаратом и способностью выделять в окружающую среду различные токсины.

От деятельности почвенной биоты зависит плодородие почвы, ее «здоровье», качество сельскохозяйственной продукции, состояние окружающей среды. Знание особенностей функционирования ПБК в различных экологических условиях принципиально важно для создания продуктивных и устойчивых агроэкосистем, производства экологически безопасной сельскохозяйственной продукции и минимизации загрязнения биосферы.